Nerveceller, nevroner eller neurocytter er den ledende cellulære differensjonen av nervesvev. Celler utfører mottak av signalet, overfører det til andre nerveceller eller effektorceller ved hjelp av nevrotransmittere. Neuroner er preget av et stort utvalg av størrelse, form, struktur, funksjon og reaktivitet. De okkuperer et bestemt sted i sammensetningen av refleksbuene, som representerer materialets substrat for reflekser. I denne forbindelse skiller funksjonelle egenskaper mellom sensoriske (reseptor), interkalerte (associative) og motoriske (effektor) neuroner.
Ifølge histologiske tegn er nerveceller delt inn i stellat, pyramidal, spindelformet, arachnid, etc. Celleformen påvirkes av antall prosesser og metoder for separasjon fra nevronlegemet. Nervecellens kropp inneholder nevroplasma og vanligvis en kjerne. Kroppsstørrelsen varierer mye fra 5 til 130 mikron. Prosessene har en lengde fra noen få mikrometer til 1-1,5 m.
Ved antall prosesser er nevroner unipolare (med en prosess), pseudo-unipolar, bipolar (med to prosesser) og multipolar (med mer enn to prosesser). Prosessene i nerveceller er spesialisert på ytelse av visse funksjoner og er derfor delt inn i to typer. Noen av dem kalles dendriter (fra dendron - et tre), siden de er sterkt forgrenet. Disse prosessene oppfatter irritasjon og utfører impulser mot nervens kropp. Prosessene til en annen art kalles axoner. De utfører funksjonen av bortføring av nerveimpulser fra nervens kropp. Nerveceller har flere dendriter, men en axon.
Nukleins kjerne er stor, rund, inneholder dekondensert kromatin. I kjernen bestemmes en eller to store nukleoler. De fleste kjerner inneholder et diploid sett med kromosomer. I enkelte typer av nerveceller (neuroner pyriform diploid kjerne med en grad av polyploidi krav 4-8. Neuron kjerne utfører reguleringen av proteinsyntese i en celle. For nerveceller som har høye nivåer av RNA og proteinsyntese. I neuroplasm elementer er vel utviklet indre metabolsk miljø (korn endoplasmatiske et nettverk med et stort antall ribosomer, mitokondrier, Golgi-kompleks).
Når lysmikroskopi i nevroplasma avslørte kromatofil substans, eller substans Nissl, som er assosiert med nærværet i nevroplasma av RNA. Nissl substans er den viktigste protein-syntetiserende komponenten av nervecellen. Den er plassert mest ofte rundt kjernen, men finnes også på periferien av nevronlegemet, så vel som i dendriter. På stedet for aksonutslipp (i axonknollen) og langs axonbanen er Nissls substans ikke bestemt. Avhengig av neuronens funksjonelle tilstand kan størrelsen og plasseringen av Nissl-klumpene av stoffet variere betydelig. Forsinkelsen av et stoff kalles kromatolyse.
Komponentene i muskel-skjelettsystemet (mikrotubuli, mellomliggende filamenter - neurofilamenter og mikrofilamenter) påvises i cytoplasmaet til nerveceller. Neurofilamentene er fibrillære strukturer med en diameter på 6-10 nm, bestående av spiralformede molekyler av sure proteiner. Mikrotubuli er sylindriske strukturer med en diameter på 24 nm. Under lysmikroskopet er disse strukturene ikke synlige. Ved impregnering av nervevevspreparater med sølvsalter skjer imidlertid aggregeringen av nevrofilamentene, avsetningen av metallisk sølv på dem, og deretter blir de trådformede strukturer synlige. Slike kunstig aggregerte formasjoner er beskrevet under nevrofibriller.
De passerer i nervens kropp i forskjellige retninger, og i prosessene - parallelt med lengdeaksen, gir strømmen av aksoplasma i to retninger. I nevroplasma oppdages sentrioler. Hoveddelen av nevroplasmeproteiner blir kontinuerlig oppdatert. En kontinuerlig forskyvning av apo-plasma fra cellelegemet til terminal axonforgrening (anterogradtransport) er vist. Strømmen av aksoplasma forekommer med en hastighet på ca. 2-5 mm per dag. I tillegg til den langsomme bevegelsen av aksoplasma er det en mekanisme for rask bevegelse av proteiner langs prosessene i nerveceller. Det strukturelle grunnlaget for den raske (fra 400 til 2000 mm per dag) transport av stoffer fra kroppen langs prosessene er mikrofilamenter og nevrotubuli.
I axoner og dendritter av nevroner, observeres også retrograd transport når makromolekylært materiale fra de perifere delene av prosessene leveres til nevronlegemet.
Kontinuerlig proteinfornyelse i nerveceller betraktes som en spesiell modifikasjon av fysiologisk regenerering (intracellulær) i en stabil cellepopulasjon av nevroner.
Antallet av kjerner i nevronet
Menneskelige nerveceller inneholder overveldende en kjerne. Dual-core nevroner og dessuten er multi-core nevroner ekstremt sjeldne. Unntakene er nervecellene til noen ganglier i det autonome nervesystemet, nemlig plexus av prostata og knutepunktene. I disse nevrale formasjonene kan noen ganger observere nevroner som inneholder opptil 15 kjerne.
Formen til nervecellens kjerne er avrundet. Kjernene inneholder lite kromatin, som ofte gir dem en farget boble på fargede preparater. Kjernene er vanligvis plassert i sentrum av nervens kropp, sjelden eksentrisk. Studiet av nervecellekjerner under et elektronmikroskop viste at de skiller seg fra cytoplasma av cellen ved hjelp av to membraner adskilt fra hverandre med en avstand på 200? og har porer. I nerveceller er det en, og noen ganger 2 - 3 store nukleoler. En økning i den funksjonelle aktiviteten til nevroner er vanligvis ledsaget av en økning i volum og antall nukleoler. Kjernene til nerveceller, spesielt nukleolene, er rike på RNA. Flere forfattere har foreslått at i noen nerveceller, som er kjennetegnet ved en høy grad av kjernefysisk-plasma-forhold (korn-cerebellar celler, retinale ganglionceller, etc.), en betydelig andel av proteiner produsert i kjernen, hvor den kommer inn i cytoplasma og prosesser. DNA i kjernen er vanligvis fint dispergert, slik at kjernene til store nevroner virker lette.
Nervecelle-cytoplasma
Cytoplasma av nevroner inneholder organeller som er normale for alle celler. Det lamellære komplekset i nerveceller ble først beskrevet av Golgi i 1898. Tilstedeværelsen av et sentrosom er for tiden etablert i nevronene i nesten alle deler av nervesystemet. Centrosomet ligger oftest nær nukleins nukleon, og opptar alltid en bestemt posisjon i cellen. I neuroblaster i perioden med nevrondannelse ligger sentrosomet på siden av vekstprosessen (axon). I differensierte nevroner ligger sentrosomet mellom dendriter og kjernen. Mitokondrier er lokalisert både i nervens kropp og i alle dens prosesser. Cytoplasma av nerveceller på stedet for axon og i terminalapparatet av prosesser, spesielt cytoplasmaet til strukturer av interneuronale synapser, er spesielt rik på mitokondrier. Mitokondrier i nervecellene når de ses i et lysmikroskop er i form av stenger, filamenter og korn. I submikroskopisk struktur er de ikke signifikant forskjellig fra mitokondriene til andre celler.
Det cytoplasmatiske retikulum i differensierte nevroner er representert ved et system av sammenkoblede cisterner, vesikler og tubuli. Deres diameter varierer fra 300 til 400?, Og i noen tilfeller når 800-2000 ?. Sammen representerer de et tredimensjonalt nettverk av dobbeltkretsmembraner (alpha-cytomembraner) orientert parallelt med hverandre. Graden av orientering av membranene i nevroner av forskjellige typer varierer. Membranene i ryggmargenneuronene er ordnet på den mest ordnede måte. Generelt er det cytoplasmatiske nettverket av cytoplasma av nevroner en veldig mobil struktur, endring i samsvar med cellens funksjonelle tilstand.
Cytoplasma av alle nerveceller er rik på ribosomer, som, som i celler av andre vev, er representert av granuler med en diameter på 150-350 ?. I nevoblastene fordeles ribosomer fritt i matrisen en etter en eller danner små grupper - polyribosomer. I differensierte nevroner er en signifikant del av ribosomene forbundet med overflaten av membranene i cytoplasmatisk retikulum, som tilsvarer ergastoplasma av kjertel eller andre celler som produserer et protein.
Fig. 3. Tigroid stoff i ryggmargsrotneuron (diagram): 1 - axon; 2 - dendrite
Den basofile substansen (substantia basophila), eller kromatofil substans, tigroid substans, Nissl-klumper, er seksjoner av cytoplasma med høyt innhold av ribosomer, og følgelig RNA, er intensivt farget med basiske fargestoffer. I samsvar med dette påvises granularitet i perikaryonet av nevroner og deres dendritter på preparater behandlet med basiske fargestoffer, eller spesifikt på RNA. Den danner sammen ukarpt avgrensede basofile klumper, først beskrevet av Nissle (figur 3).
En basofil substans er aldri inneholdt i axonen og i sin koniske base (axonal knoll). Morfologien til det basofile stoffet i ulike typer nevroner har en rekke funksjoner.
Dermed er klumpene av basofile substanser i motorcellene i ryggmargen store, uregelmessig vinkelformet; De ligger mest tett rundt kjernen. Tettere til periferien av cellekroppen og i dendrittene, er de vanligvis mindre, noe langstrakte og mindre vanlige. I de sensoriske nevronene i spinalganglia, ser klumpene ut som fin støvete granularitet. Den basofile substansen i cellene i flertallet av nodene i det autonome nervesystemet er representert av små korn, som ligger ujevnt i cytoplasmaet, og danner et delikat nett (nodene til den grensete sympatiske stammen, den øvre cervikale knuten). I andre ganglier består det basofile stoffet av grove klumper som fyller hele kroppen av cellen (solar plexus noder, stjerne node) og dens dendritter.
Morfologien til det basofile stoffet varierer avhengig av cellens funksjonelle tilstand. Med en økning i intensiteten av den spesifikke aktiviteten til nevronen, øker basofiliens klumper. Ved overspenning eller skader (kuttprosesser, forgiftning, oksygenmangel, utilstrekkelig irritasjon) bryter klumpene opp og forsvinner. Denne prosessen kalles kromatolyse (tigrolyse), dvs. oppløsende basofile substans. Kromatolyse i forskjellige tilfeller har sine egne spesifikke egenskaper, som svarer til arten av skaden. Dette gjør det mulig for de morfologiske endringene av basofile stoffer å dømme tilstanden til nerveceller under forholdene til patologi og eksperiment. Returen av nevroner til en normal tilstand ledsages av restaureringen av mønsteret av basofile stoffer som er typiske for disse cellene.
Klumper av det basofile stoffet i nevroner er deler av cytoplasma, som svarer til det granulære cytoplasmatiske retikulum av andre celler. Siden RNA er aktivt involvert i syntese av proteinstoffer, kan vi anta at den basofile substansen glybs er en del av cytoplasma, som aktivt syntetiserer proteinet som er nødvendig for den spesifikke funksjonen til nevronen.
Med differensiering av nevroner i perioden med embryonisk utvikling, når prosessene vokser, øker cytoplasmvolumet dramatisk (2000 ganger eller mer), mens i henhold til intensiteten av proteinsyntese, øker RNA-innholdet i dem gradvis og den basofile substansen dannes. De mest merkbare endringene i proteinsyntese, akkumulering av RNA og dannelsen av basofile stoffer blir observert ved visse perioder med utvikling av embryoet, som sammenfaller med en økning i nervesystemet. For eksempel, fra den 7. dagen for utvikling av kyllingembryoen, oppdages dets refleksbevegelser, siden refleksbuer dannes ved dette tidspunktet. Utseendet av bevegelser sammenfaller med en økning i konsentrasjonen av RNA i ryggmargens motorceller og i de følsomme celler i spinalganglia. I de følgende dagene svekkes motorens aktivitet i embryoet, som er ledsaget av en reduksjon i mengden av RNA i nervecellene. Deretter øker embryoets motoraktivitet fra 19-20-dagen. På denne tiden øker konsentrasjonen av RNA, i tillegg til det tilhørende hovedproteinet i nerveceller, kraftig. Det basofile stoffet anskaffer form og kjemisk sammensetning av den modne nervecellen.
I tillegg til den granulære form av det cytoplasmatiske retikulum, er cytoplasmaet til nerveceller preget av tilstedeværelsen av et glatt cytoplasmatisk retikulum i form av smale tubuli og vesikler. I nær tilknytning til det basofile stoffet i en rekke nerveceller, for eksempel i motorceller, er det inklusjoner av glykogen, som danner midlertidige bindinger (simplexer) med dem. I tillegg er det i cytoplasma av nerveceller alltid forskjellige enzymer: oksidase, peroksidase, fosfatase, kolinesterase etc.
Pigmentinneslutninger av nerveceller er representert av to typer pigmenter. Melanin i form av svarte, grove korn av forskjellig størrelse er bare funnet i visse deler av nervesystemet, nemlig i nevronene til den svarte substansen og det blå området, samt i dorsalkernen til vagusnerven. Gult lipofuscinpigment som inneholder lipider i form av fin granularitet, finnes i nervecellene i alle deler av nervesystemet. Det vises i en person hovedsakelig etter 7 år og tallet øker med 30 år.
neurofibrilla
I cytoplasmaet til nerveceller som er fikset og behandlet med sølvsalter av nerveceller, oppdages et nettverk av tynne filamenter - neurofibriller - (figur 4). I prosesser av nevroner er nevrafibriller arrangert parallelt med hverandre. I nervecellens kropp er de forskjellige orientert og sammen danner et tykt bindemiddel. Neurofibrillærapparatet er et morfologisk uttrykk for riktig, lineær orientering av neuroplasmens proteinmolekyler. Studien av levende ikke-fikserte nerveceller i vevskulturer, samt celler, fastlagt under forskjellige eksperimentelle forhold, viste at nevofibrillærapparatet er en veldig mobil struktur og under forskjellige funksjonelle tilstander ikke uttrykkes like.
Fig. 4. Neurofibrillært neuronapparat (skjema)
Når elektronmikroskopi i cytoplasma av nervecellene i strukturen som svarer til de mikroskopisk synlige nevrafibriller, ble ikke detektert, men tynne filamenter med en diameter på 60-100? - Nervefilament og tubuli - Nevrotubuli med en diameter på 200-300 Tydeligvis er de kompleksene av proteinmolekyler som, når de aggregeres og impregneres med sølvnitrat, tar form av nevrofibriller.
Neurosekretoriske celler
Sammen med nevronene beskrevet ovenfor er det grupper av nerveceller, som nevroner av noen kjerner i hjernens hypotalamiske område, som har sekretorisk aktivitet. Neurosekretoriske celler har en rekke spesifikke morfologiske egenskaper. Disse er store nevroner. Deres cytoplasma er dårlig i basofile stoffer; den er hovedsakelig lokalisert på periferien av cellelegemet. I cytoplasma av nevroner og i axoner er det forskjellige størrelser av granulater og sekresjonsdråper som inneholder protein, og i noen tilfeller lipoider og polysakkarider. Neurosecret granulat er uoppløselig i vann og alkohol. Mange neurosekretoriske celler har uregelmessig formede kjerner, noe som indikerer deres høy funksjonelle aktivitet.
Speilneuroner
For tiden avgir noen forskere speilneuroner. De har blitt oppdaget nylig og har ennå ikke blitt anerkjent av andre forskere. Speilneuroner er under studie. De spesifikke funksjonene og egenskapene til disse nevronene er ukjente, men forskere antar at en av deres oppgaver er å "skanne" informasjon fra disse nevronene (for eksempel en annen person), som et resultat av hvilken vi forstår hans humør, hva han tenker på, etc. ser på det (dette er det enkleste eksempelet). Fakta om histogenese og regenerering av speilneuroner er ennå ikke kjent.